人类进化 （1）最早的人类 1。最早的人类 研究人类起源的直接证据来自化石。人类学家运用比较解剖学的方法,研究各种古猿化石和人类化石,测定它们的相对年代和绝对年代,从而确定人类化石的距今年代,将人类的演化历史大致划分为几个阶段。遗传学家则运用生物化学和分子生物学的方法,研究现代人类、各种猿类及其他高等灵长类动物之间的蛋白质、脱氧核糖核酸(DNA)的差别大小和变异速度,从而计算出其各自的起源和分化年代。目前,学术界一般认为,古猿转变为人类始祖的时间在700万年前。 从已发现的人类化石来看,人类的演化大致可以分为以下四个阶段： (1) 南方古猿阶段。已发现的南方古猿生存于440万年前到100万年前。根据对化石解剖特征的研究,区别于猿类,南方古猿最为重要的特征是能够两足直立行走。 (2)能人阶段。前200万-前175万年。能人化石是1960年起在东非的坦桑尼亚和肯尼亚陆续发现的。最早的能人生存在190万年前。能人在分类上归入人科下面的人属能人种(Homo habilis)。能人有明显比南方古猿扩大的脑,并能以石块为材料制造工具（石器）,以后逐渐演化成直立人。 (3) 直立人阶段。直立人在分类上属于人属直立人种(Homo erectus),简称直立人,俗称猿人。直立人化石最早是1891年在印度尼西亚的爪哇发现的。当时还引起了是人还是猿的争论。直到20世纪20年代,在北京周口店陆续发现北京猿人的化石和石器,才确立了直立人在人类演化史上的地位。直立人的生存年代约为170万年前到20余万年前。至今为止,直立人化石在亚洲、非洲和欧洲均有发现。 (4) 智人阶段。智人（Homo sapiens）一般又分为早期智人（远古智人）和晚期智人（现代人）。早期智人生活在20万年前到10余万年前。晚期智人的生存年代约始于10万年前。其解剖结构已与现代人基本相似,因此又称解剖结构上的现代人。 根据目前已发现的人类化石证据,南方古猿是已知最早的人类。 （2）汤恩头骨 1924年,在南非阿扎尼亚一个叫做汤恩的地方,那里的采石场工人采石时爆破出来一个小的头骨化石。这块汤恩头骨化石很快被送到约翰内斯堡的威特沃特斯兰德大学医学院,交给了解剖学教授达特(Raymond Dart)。达特是澳大利亚人,当时刚结束在英国伦敦的医学、解剖学和人类学学业回来。采石场工人送给达特的头骨化石,包括颅骨的大部分和完整的颅内模,颌骨上保存着全套的乳齿和正在萌出的第一恒臼齿,属于幼年个体（相当于现代3～6岁的小孩）。 达特发现,这个化石具有许多似猿的性状。比如,这个幼年个体的脑子大小像一个成年的大猩猩,大约为500毫升,估计成年时也不过600毫升左右。此外,其上下颌骨向前突出,类似猿。同时,达特注意到该化石也具有人类的性状。其牙齿很小,与人类的牙齿相近。尤其重要的是,其枕骨大孔位于颅底中央,与人类相同。枕骨大孔是头骨基部的开口,脊髓与大脑在此相连。人类由于采取两足直立行走的姿势,头平衡于脊柱的顶端, 枕骨大孔便位于颅底中央；而猿的头则向前倾,枕骨大孔在颅底相对靠后的位置。汤恩头骨枕骨大孔的特征表明,它所属的个体已能直立行走。 基于这些发现,达特于1925年发表研究报告指出,这个化石所属的个体是似人和似猿性状的混合体,是已发现的与人的系统最相近的一种灭绝的猿。由于发现于非洲的最南部,因而汤恩头骨所属个体的种被命名为南方古猿非洲种(Australopithecus africanus)。达特的文章发表后,受到英国解剖学界和人类学界许多权威的嘲笑。他们认为这个化石不过是一个早期猿类化石。在随后的10多年中,由于倍受瞩目的北京猿人化石的发现,这个头骨很少再被人提起。 1936年,在南非德兰士瓦的斯特克方丹采石场又爆破出一批化石。其中,有一个完整的头骨与汤恩头骨极为相似。此后,又在南非的克罗姆德莱、马卡潘斯盖特、斯瓦特克兰斯三处地点陆续发现了类似的化石。到50年代,在上述五个地点,总共发现了70多件南方古猿化石。学术界将在南非发现的南方古猿化石归为一个属两个种,即南方古猿非洲种(Australopithecus africanus)和南方古猿粗壮种(Australopithecus robustus),或称纤细型南方古猿(gracile australopithecine)和粗壮型南方古猿(robust australopithecine),并逐渐确立了南方古猿作为早期人类祖先的地位。 这里需要指出,虽然南方古猿在名称上仍叫做古猿,但实际上已经是人科（Hominidae）的成员了。国际古生物学命名规则规定,一个种属一旦定名,就不可以随便改动其名称了。因此,古猿之称沿用至今。 （3）东非的发现 20世纪50年代后期,在非洲寻找人类化石的活动,逐渐转移到东非的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。东非的地质特点是,存在一条由南到北的大裂谷,其地表为一系列峡谷和湖泊。这个地区有几百万年以来大量火山喷发造成的火山沉积,这为同位素年代测定提供了良好材料。因而,埋藏在这些火山层中的化石的年代,可以被准确地测定出来。 1959年7月17日,经过30年的寻找,古人类学家路易斯·利基(Louis Leakey)及其妻子玛丽·利基(Mary Leakey),终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷,发现了一个粗壮型南方古猿近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人(Zinjanthropus boisei),后又改为南方古猿鲍氏种(Australopithecus boisei)。他们认为,鲍氏种是粗壮种的东非变体。属名Zinjanthropus的意思是“东非的人”,而boisei这个种名则缘于鲍伊斯(Charles Boise)。他曾支持过利基一家在东非的工作。用钾－氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的被打碎的骨片（似乎是为取食营养高的骨髓而造成的）。“东非人”是否已能够制造石器,甚至狩猎动物呢？从头骨来判断,要完成这样复杂的技术操作和劳动,其脑子还是太小了。如果这些石器不是“东非人”制造的,那么又是谁制造的？ 1960年,在发现“东非人”头骨地点的附近,路易斯·利基的儿子乔纳森·利基(Jonathan Leakey)发现了一个10～11岁小孩的部分头盖骨和下颌骨,不同年龄人的手骨,一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地点又发现了一件头骨和附有大部分牙齿的下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一种比“东非人”更进步的人。其脑量比“东非人”几乎大出50％,头骨的形状更为进步,牙齿比“东非人”小,生活于178万年前。根据达特的建议,路易斯·利基等将其命名为“能人”(Homo habilis),作为人属的第一个早期成员。Homo habilis 这个名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。 路易斯·利基相信,那些在“东非人”的发掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他认为,虽然南方古猿是人类早期祖先的一部分,但只有“能人”才继续向后一阶段的人类演化,并最终产生现代人。“东非人”和东非“能人”的发现,也是两种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。此后,在埃塞俄比亚和肯尼亚,又发现了一批“能人”化石。其中最重要的,是1972年路易斯·利基的另一个儿子理查德·利基(Richard Leakey),在肯尼亚的图尔卡纳湖东岸发现的编号为KNM－ER1470的头骨。 从60年代开始,在埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地区的哈达尔,发现了大量的南方古猿化石,包括从约350万年前到150万年前的人科化石。其中,1973年在哈达尔发现的构成一个膝关节的股骨下端和胫骨上端的两段骨头,已显示出具有直立行走功能。这些化石的年代为350万年前。1974年,美国古人类学家约翰松(Donald Johanson)在同一地区发现了一具女人的大部分骨架,命名为“露西(Lucy)”。根据对她的骨盆、脊柱和膝盖骨的研究,可以肯定她是两足直立行走的,生存年代测定为340万年前。 1976年,玛丽·利基在坦桑尼亚的莱托里地区,发现了一组凝结于火山灰中的人类足迹。这组370万年前留下的足迹相当完好,对其进行的年代测定也相当可靠。根据对足弓形态和步态的分析,可以认定是直立行走时留下的。上述发现是人类两足直立行走最早的证据。 根据对哈达尔和莱托里化石的对比研究,约翰松等认为,这两个地点的标本非常相似,即都能完全两足直立行走,且都有较小的脑子和大的犬齿,故属一类,应归入一个新种--南方古猿阿法种(Australopithecus afarensis)。他们认为,阿法种的一些性状介于猿与人之间,但其似猿的性状在明显向人的方向转变。因而,阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。阿法种一方面经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,最终灭绝,另一方面发展成“能人”,再到直立人和智人。 到90年代初,在非洲发现的南方古猿已达5个种,即非洲种、阿法种、粗壮种、鲍氏种和埃塞俄比亚种。这五种南方古猿分别归类为前面所述的南方古猿纤细型和粗壮型。非洲种和阿法种属于纤细型。其中,阿法种年代较早,以“露西”为代表；非洲种则年代稍晚,并且只在南非有发现。其余3个种属于粗壮型的南方古猿。埃塞俄比亚种是根据一块250万年前的下颌骨命名的。这块化石1967年发现于埃塞俄比亚南部。许多古人类学家不承认这个种,认为应将其归入鲍氏种。 90年代以后,东非的早期人类化石研究又获得了新的突破。1994年,美国古人类学家怀特(Tim White)等宣布,他们在埃塞俄比亚阿法盆地发现了440万年前的大量人科化石,并命名为南方古猿始祖种(Australopithecus ramidus)。ramid在阿法语（当地的一种部落语言）中是“根”的意思。以此命名所发现的化石,表示这是迄今发现的最古老的人类直接祖先。在此之后,理查德·利基的妻子梅亚维·利基(Meave Leakey),与美国古人类学家沃克(Alan Walker),在肯尼亚图尔卡纳湖西岸,又发现了420万年前的南方古猿化石,定名为南方古猿湖畔种(Australopithecus anamensis)。由于学术界对始祖种的人科地位还有不同看法,因此通常都认为湖畔种是最早能直立行走的人科成员。 （4）从南方古猿看人类演化 自1924年达特首次发现南方古猿化石起,至今发现的南方古猿化石已达7个种。在过去的几十年里,新的南方古猿化石的不断发现,以及对所发现的化石进行的多学科研究,使学术界对涉及早期人类起源与演化的过程有了新的理解。首先,确立了南方古猿在整个人类演化系统上的地位。近年发现的400万年前的南方古猿化石,使得南方古猿的生存年代与遗传学家通过DNA研究计算出的人猿分离时间更为接近；其次,南方古猿属内各个种,在化石特征、生存年代、与后期的人属在演化上的关系等方面的特点,使得人类学家认识到,人类的演化过程比原来想象的要复杂得多。在相同的时间范围内,南方古猿的几个种同时生存,但只有一个种群向人属的方向演化,而其余的种群最终都灭绝了。这说明人类的演化是按照“树丛(bush)”的方式进行的,而不是按照传统的直线状方式进化的。这一点对于丰富生物进化理论具有十分重要的意义。南方古猿的发现与研究,加深了人类对自身起源与演化过程的了解,推动了古人类学的发展。值得一提的是,在过去的几十年里,利基家族对东非古人类的发现和研究作出了巨大的贡献。 （5）东边的故事 学术界一般将人科分为南方古猿属、能人属、直立人属和智人属。南方古猿是目前已知最早的人科成员。那么,究竟是什么因素促使南方古猿脑子扩大,并逐渐获得直立行走和制造工具的能力,从而向人属的方向转化的呢？ 1500万年前的非洲,从西到东覆盖着茂密的森林,居住着形形色色的灵长类动物,其中包括很多种类的猴子和古猿。可是在随后的几百万年里,那里的环境发生了巨大的变化,致使生物也发生了相应的变化。当时,非洲大陆东部下面的地壳沿着红海,经过今天的埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚一线裂开。结果,埃塞俄比亚和肯尼亚的陆地像起泡那样地上升,形成了海拔270米以上的高地。这些高大的隆起不仅改变了非洲的地貌,也改变了非洲的气候。它破坏了以前从西到东一贯的气流,使东部成为少雨的地区,丧失了森林生存的条件。连续的森林开始断裂成一片片的小树林,形成片林、疏林和灌木丛。大约在1200万年前,持续的地质构造力量使这里的环境发生了进一步的变化,形成了一条从北到南长而弯曲的峡谷。大峡谷的存在造成了两种生物学效应：一是形成了妨碍峡谷东西两侧动物群交流的屏障；二是进一步促进了镶嵌型生态环境的发展。有的专家认为,这种东西向的屏障对于人和猿的分支进化是极为重要的--使人和猿的共同祖先的群体分成两部分。大峡谷西部的群体生活在湿润的树丛环境,最终成为现代的非洲猿类。而大峡谷东部的群体,为了适应开阔环境中的生活,发展了一套全新的技能（两足直立行走、解放上肢、开始使用和制造工具）,从而经过南方古猿向人属方向转化。法国古人类学家科庞(Yves Coppens)将这种演化的模式叫做“东边的故事”。 （6）非洲还是亚洲 达尔文在1871年提出,人类的诞生地是非洲。他的理由是,与人类最相近的两种猿--大猩猩和黑猩猩都生存在非洲。当时,在非洲还没有发现早期人类化石,加之许多人认为,像人类这样高贵的万物之灵不可能起源于黑暗的非洲大陆。所以,达尔文的观点没有被普遍接受。但如前所述,自从1924年起陆续在非洲发现了多达7个种的南方古猿化石。经过多年的争论,南方古猿已被人类学界一致归于人的系统。其形态远比亚洲的猿人（直立人）原始,年代也比后者要早。由于比南方古猿更古老的化石（如腊玛古猿等）,在人类演化系统上的地位还不确定,而且目前的趋势是否定的,所以南方古猿被认为是人类发展的第一个阶段。而且,在非洲以外的地区,迄今还没有发现任何肯定是南方古猿的化石。所以,目前多数人类学家认为人类的起源地应该在非洲。 由此看来,人类起源地的问题似乎是解决了。但实际上问题远非那么简单,非洲起源说也存在不完善之处。根据现有的各方面的证据,包括化石的、分子生物学的以及古生态学的资料,一般估计人类最早应起源于约 700万年前。但目前在非洲发现的人类化石最早仅为440万年前。早于这个年代的人类化石只有零星发现,并且对它们的鉴定还不确定。此外,在非洲至今还没有找到介于南方古猿属和人属之间的过渡类型。所以,现在还不能肯定非洲是人类最早起源的地方。这样,人类学界有一部分人在考虑是否还有其他的可能性。 早在19世纪后期,德国学者海克尔(Ernst Haeckel)就曾提出,亚洲的长臂猿、猩猩与人的相似程度,大于非洲猿类与人类的相似程度。因此,人类也可能起源于亚洲,特别是中国。其理由大致有三：其一,青藏高原的隆起所造成的环境和气候的变化与东非极为相似；其二,根据古哺乳动物的研究,在过去的1000万年里,东非和东亚有许多相同的动物门类,表明两地的古环境、古气候相当接近；其三,在中国已经发现多种古猿化石,更发掘出了丰富的直立人及其以后阶段的人类化石,以及旧石器时代的文化遗迹。至于中国究竟是不是早期人类的发祥地,要解开这个谜,还有待更多的化石证据和深入的研究。
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