多数植物,当花器各部分形成以后,便随即开放,尤其是草本植物。花朵开放的时期,称“开花物候期”。各种植物开花物候期的迟早,通常是与植物达到花前成熟期或与成花诱导的时期有关,这些阶段开始较早的,花芽分化也提早,开花期就偏早。在杭州,一些花卉植物花芽形态分化始期,蜡梅在5月中下旬,白玉兰在5月中旬至6月中旬,碧桃在6月底至7月中旬。开花期,蜡梅在翌年1月,白玉兰在翌年2、3月,碧桃在翌年3、4月。
一二年生草本植物,开花期的迟早明显受播种期的限制,通常播种早的,开花也较早,因此为了使同一种植物花期较为集中,生产上非常重视按季节播种。
常常看到,当花朵发育成熟,不是立即开放,尤其是一些春季开花的木本植物,这种含苞欲放的状态,往往要维持很久;显然这是与植物种类有关。但从目前研究情况看,开花物候期也还受环境气候与栽培条件的控制。这些控制因素,主要是温度。
1.开花前的温度能影响开花期
多数草本植物,当花苞形成后或形成不久就开花。因此关于开花前气温对开花迟早的影响,往往并不引起重视。但在木本植物上,情况却不同,在这方面的研究较多。
日本中川行夫(1972)从探求开花前的气温与开花早晚的相关关系中发现,桃树盛花前30—40天的气温高低与开花期迟早有高度的相关。从而指出,大部分果树在盛花期前40天左右的平均气温或平均最高气温越高,开花期就愈早(表3—1)。
日本铃木、丹野(1970、1972)在关于苹果开花期预测的研究中,也认为,苹果在开花前10—20天的最高气温越高,开花也越早。从而指出物候期的迟早,是与此时期内的气温的高低呈正相关。
表3—1树木种类和气温高低对开花期早晚最有影响的时期
在我国华北地区,一些落叶果树,如枣、柿、苹果和梨,须在日平均气温达5%,土温在7—8℃时,经过10—15天,花芽才开始萌发,待开放。
桂花、牡丹、杜鹃等花卉植物,其花芽形成后,又须经过一定低温时期,才能在适温下开放。如桂花的开花适温是20—25℃,可是在开放前,花苞又须经过17—20℃以下的夜间低温,才能在适温下开放。
蔬菜植物,如大白菜及甘蓝类,当花芽形成以后,也存在温度低抽薹慢,温度高抽薹快的情况。抽薹以后,花朵才随即开放。
以上事实表明,花朵开放日期是与开花前某一段时期内的气温条件密切相关。花朵发育后期或是发育成熟以后,如遇气温较高,就能加速开花过程。也说明,自花器形成至花朵开放不是一朝一夕便能实现的,往往需要一个过程。那些生长在热带的植物,可能这个过程很短,而一些落叶的多年生木本植物,这个过程经历的时间较长。其原因,这些原产温带的木本植物,花器形成过程或是形成以后,植株正处于秋冬季的低温时期,由于温度的限制,植物体只能处于休眠状态。在这种气候条件的长期影响下,形成了这类植物在花器发育过程或花器发育成熟以后,要求通过一个低温休眠时期,然后才能进入开花的准备阶段。
那些原产于夏季炎热、干旱地区的植物,夏季进入休眠,花芽分化是在休眠期间进行,待休眠结束后才开花。如水仙、郁金香、仙客来等植物。水仙花轴伸长的适温是5—9℃,茎叶生长的适温是18—20℃,如能在休眠结束后,植物体便处于这样的适温下,就有加速开花的作用。
由此指出,花芽分化的某阶段或是分化的整个过程,须在休眠期内进行的植物,它们花芽分化所要求的休眠期低温,是与开花前所要求的低温或适温是不同的,不能混为一谈。例如牡丹和杜鹃,要求2—5%的冬季低温;而当休眠解除后,又要求在15—20℃的温度下才能开花。
2.开花期的适温
花朵的开放,就是花芽的萌发,一般须经过芽膨大、鳞片开裂、芽开绽和开放等过程。花芽的萌发须有一定的温度条件,一般来讲,温度高,花芽萌发过程加速。各种植物间开花所要求的温度范围不同。
日本中原(1948)研究了一些木本植物的开花温度(表3—2)。表中可以看出,不同植物都有开花的最适温度并且落叶树的花期,由于多数是集中在春季,因而要求的温度略偏低。
表3—2日本一些果树的开花期气温
草本植物花朵开放时期,也明显受温度的控制,同样是与原产地的气温条件有关。原产于热带、亚热带地区的一年生花卉,开花的适温偏高,如牵牛花、鸡冠花、凤仙花、半枝莲、茑萝等,花朵开放须在25—30℃的温度条件下,因此花期在夏秋间。而原产于温带及较冷凉地区的二年生秋播花卉,开花的适温就偏低,如紫罗兰、雏菊、金盏菊、三色堇等,温度须在5—15℃左右才开花,花期便集中在早春。一些对温度要求适中的花卉,如金鱼草、蜀葵、虞美人等,开花适温是在15—25℃间,花期在初夏。秋菊的开花适温是10—16℃,因此花期在11月,但入秋以后气温降低,影响开花质量。
由于温度对花期的这种决定性作用,因此同一品种往往因栽培地纬度条件不同,花期常作相应的变动。
例如,梅花花期平均温度在8℃,当栽植在我国西南与华南地区,花期在12月至翌年1月;华中地区,花期在2—3月;在北京花期可延迟至4月上旬。
Bingham(1957)指出,纬度每北移一度,大多数松树的开花期要推迟5天。
经常可以看到,那些春季开花的植物,当遇到3、4月间气温回升较快的年份,花期普遍要提早。若遇到早春霜冻严重,晚霜结束又较迟的年份,花期普遍推迟。这表明,即使在同一地区,花期还受每年气温变动的影响。
开花期内温度过低或是过高,会使花朵遭受寒害或热害。
一些早春开花的植物,当遇到霜冻危害,花蕾或花朵,就遭寒害,影响开放或花朵较早凋落。寒害的轻重,通常可因花器发育程度而不同,发育越完善,寒害就越重。如苹果,在现蕾期能耐-7℃低温,而开花期内,花瓣在-4℃就受冻害。雄蕊在-3℃,雌蕊在-1℃时,均受冻致死。
使花芽致死的临界低温,取决于许多因素,如植物种类、年龄、生活力,以及花芽的发育程度。冻害的机理,认为是低温促使花朵组织细胞内原生质膜的透性突然增大,从而导致细胞内含物的损失和细胞死亡(Levitt)。
过高温度能引起花芽或花朵发生热害。高温不仅使成花量减少,而且影响花器发育与正常开放。例如,四季开花的月季,在7、8月高温季节开花量减少甚至停止。高温能引起热害,主要是高温导致植物细胞衰老加速与引起原生质变性。
3.开花期光照与肥水条件
开花与气温的关系虽然最为密切,可是光照、水分和植物体内营养状况,以及栽培管理措施,也都会影响花的开放。
大部分落叶树木,是在春季长日照条件下开花的。这些植物当花芽形成后遇到日照延长的环境,开花便加速。二年生叶菜类蔬菜,当花芽分化以后,长日照及较高的湿度,能促进抽薹开花。一些草本花卉,不论是在春季长日照或秋季短日照条件下开花,都要求光照充足,开花便加速,花期也较长,这是众所周知的。
植物体内的营养水平,也影响到开花。那些营养状况较好的壮年和幼龄树,开花期一般要比老弱树提早些。
4.开花的时间节奏
植物花朵发育成熟,不是立即开放,开放的时间是因品种而不同,而且开放与闭合的时刻有一定的规律。
(1)花时钟
开花不仅有一定的时期、月龄,就是在同一天内,开放与闭合也遵照一定的时刻。
早在18世纪,植物学家林奈,为了确切证明开花时间与光照的关系,编制出24小时内花朵开放顺序的“花时钟”。简列如下:
花时钟的正确无误,更证实了植物花朵开放时间是严格受24小时为一周期的时间节律的控制。
(2)花朵开闭的周期节律
常常看到,大部分植物花朵,一经开放后,这种开放的姿态就可以一直延续到凋萎或脱落。而有一些植物,花朵仅在一天内的一定时刻开放,又在一定时间闭合。这种开放与闭合的交替可以持续好几天,最后以凋萎告终。
目前研究认为,某些植物花朵,这种白天与黑夜表现为开放与闭合的信号,似乎是由黎明或黄昏的交替出现而引起。例如,月光花的花朵大约是在黎明后12小时左右,正好是在黄昏时刻开花。紫茉莉的花朵,也是在下午4时以后,黄昏到来时陆续开放,属于这类植物,还有晚香玉,又名“夜来香”。又有一些植物的花朵,是真正在夜晚开放的,如茉莉花,在下午6—7时(单瓣类型),或8—9时(双瓣类型)陆续开放,一直延续至次晨才开毕。昙花和白兰花也是在夜间开花。
还可以看到,荷花、雏菊、牵牛、茑萝等,它们的花朵又都是在早晨开放,这些花朵的开放也似乎是受黄昏信号的控制。如荷花,是在早晨8—9时开放,下午4—5时闭合。
另外一些植物,如半枝莲,又名“午时花”,花朵开放在接近中午时刻,郁金香、酢浆草花朵的开放,也属于这种类型。
夜香树花冠开放与闭合的周日循环,似乎这种关、启运动还与花朵芳香散发和花朵蜜腺分泌的周日循环相一致。
图3—1所示,夜香树花冠白天开放和夜间闭合的这种有节奏的变化,甚至将它放置在连续黑暗的条件下,还可以见到花冠开与闭的节奏仍持续下去,说明这种特性还相当稳定。图中曲线上升表示花开启、曲线下降表示花关闭情况。
图3—1夜香树(Cestrum noctunnm)花开放和花关闭的周日循环,甚至在花被置于连续黑暗的条件下都可以继续(Overland,1960)
(3)花朵启、闭的控制
花朵闭合的另一种现象是,花朵因凋萎而最终闭合。
目前发现花朵的最终凋萎或关闭通常出现在花朵授粉以后。如马齿苋(Portulaca),花瓣关闭是出现在花朵授粉后4小时。从图3—2,看出半枝莲花朵关闭是受雌蕊柱头授粉时间的控制。例如,授粉时间为7时、9时、11时、午后1时,则花朵的关闭时间分别在11—12时、午后1—2时、午后3时、午后4—5时(见曲线下降时间),而当在任何时间将雌蕊柱头切除,花朵便立即关闭,这说明雌蕊柱头授粉以后,花瓣已基本失去作用。
图3—2半枝莲花关闭约在受精后4小时左右,例如,在上午7时(P7)时授粉恰好是在花开放之后,结果在上午11时和12时之间关闭。在下午1时(P1)授粉,结果在下午4时和5时之间关闭
(Iwanami和Hoshino,1963)
许多植物的花朵,对雌蕊柱头授粉的感应,则是以花瓣凋萎方式而不是看它是否关闭。
花朵开放与闭合的周期运动可以重复几天,这些植物花朵启闭运动所表现的近似昼夜的时间节奏,似乎是受一种内部的控制系统在操纵。
从太阳光谱成分分析得知,早晨与黄昏时刻太阳的高度角较小,此时的红外光及远红光的成分偏多。而中午时刻,由于太阳直射,是以蓝紫光和可见光的成分为多。那么,是否那些使植物花朵产生开放与闭合的作用光谱,就可能正是能被该植物花朵吸收的黎明与黄昏时刻所特有的光波。这种波长的光线被该植物吸收以后,能在体内通过花朵内某些系统的改变,从而引起花瓣两侧细胞膨压的改变,最后导致花瓣的启、闭运动。至于为什么某些植物的花瓣,对太阳光谱一定波长成分的光线,会成为引起花朵启、闭运动的信号,关于这方面的机理还不清楚。
5.开花的生理机制
花朵开放,是通过花芽萌动、开绽、吐色、花瓣开展等过程。在此过程内,花组织的呼吸作用,细胞分裂和伸长,酶的活性等,均显著增强,因此要求较高的温度相配合。
普遍认为,花芽分化及抽薹开花,是与植株体内激素含量有密切关系。在花芽分化前,植物体内激素水平很低,当花芽分化开始后,直至萌动、开花,植物体内的激素水平在大大提高。
图3—3开花前贝母(Fritllaria)花梗生长速度高峰在花开放时下降,当果实生长继续进行时又上升。可扩散的生长素浓度同样呈现双峰曲线,但它与生长高峰并不一致
(Kaldewey,1957)
花器发育的另一个显著标志是花梗的发育,而花梗的生长速度又正与花朵内生长素含量的变化相一致。说明花梗的伸长,是受花朵发育中产生的激素所控制。而且发现,花朵内生长素含量的高峰,是出现在开花前及着果以后(图3—3)。
试验结果表明,当花朵开放后,子房通过受精,受精后子房内代谢活动剧烈变化的原因之一,就是因为子房内生长素的含量在迅速增加。此时子房内大量的生长素“吸引”着营养器官的养分,而且集中运往生殖器官,以满足开花结实的需要。据此,生产上就常通过人工补充施加激素类物质,提供开花的需要,以达到提早开花的目的。