野生大麦二棱与六棱有阶段性的连续发生论的依据是什么?

如题所述

第1个回答  2019-06-28

在西藏始祖野生大麦的种群中,野生二棱大麦的两个变种具有向六棱发展的倾向,它们是:侧小穗顶部呈尖顶的“尖顶变种”(var. ischnatherum)和侧小穗顶部呈芒状的“芒状顶变种”(var. proskowetzii)。还在六棱野生大麦中发现一个原始型的,由二棱向六棱过渡性的六棱有柄(瓶型)变种(var. lagunculiforme)。我们统称它们为二棱性向六棱性的过渡类型。这也就是说,从二棱到六棱的进化过程早在二棱野生大麦中就已经在孕育着了,二棱野生大麦侧小穗由平顶向尖顶变种和侧小穗再由尖顶变种再向芒状顶变种的变化就是这一过程的开始(图4-10,①~③)。[徐廷文(1982)对二棱野生大麦侧小穗平顶和尖顶两个变种性状的遗传分析证明平顶(钝稃)对尖顶(尖稃),平顶是显性,这就证明了“平顶变种”最原始和它们之间存在着进化关系。而Takahashi(1969)则证明二棱野生大麦侧小穗外颖顶部成芒状的“芒状顶变种”var. proskowetzii,具有六棱基因的等位基因]。然而,这还仅仅是开始。由二棱到六棱的进化过程的一个新的质变的阶段是原始野生六棱大麦,即野生六棱大麦有柄型(瓶型)变种(var. lagunculiforme)的发生(图4-10,④)。它是野生六棱大麦的原始雏形,六棱性的形成还处在初始阶段。有柄(瓶型)野生六棱大麦是典型的二棱到六棱的过渡类型,在一个穗子上常常可以看到,中部小穗是六棱,而顶部和基部小穗则是二棱的。在有柄(瓶型)野生六棱大麦变种的进化阶段,还可以看出小穗柄由长柄到短柄,再由短柄到无柄的进化轨迹(有柄对无柄,有柄是显性)。这种二棱到六棱的进化过程一直持续到六棱无柄野生大麦变种(var. euagriocrithon)的出现才基本完成(图4-10,⑤)。这是又一个新的质变的阶段。[Bachteyev(1956)也注意到了棱性的变化要比穗轴折断性的变化快得多。]推测人类最早开始栽培的就是这种六棱野生大麦。在六棱野生大麦向栽培大麦过渡时克服穗轴断裂是又一次关键性的本质性的飞跃。它完成的途径,很可能是古代先农在六棱野生大麦的群体中通过对穗轴坚固型突变体的选择来完成的。正是由于这次飞跃才产生了栽培大麦( H.vulgare L.),它的雏形应该是六棱的(图4-10,⑥)。不过这一次是人工选择的结果。二棱野生大麦、六棱野生大麦和栽培大麦三者之间的这种进化关系,在上一节采用现代细胞遗传学和分子生物学的四项技术所测出的遗传距离和在本节从比较形态学和性状遗传学的分析中得到的结果完全吻合。

图4-10二棱野生大麦和六棱野生大麦各变种三联小穗局部放大图

由此看来,二棱野生大麦只是栽培大麦的原始祖先,六棱野生大麦则是栽培大麦的直接祖先。中国栽培大麦的进化模式是:二棱野生大麦→六棱野生大麦→栽培大麦。栽培大麦的进一步分化为六棱裸大麦、六棱皮大麦、二棱皮大麦、二棱裸大麦、侧部不实小穗退化型二棱大麦、中间型皮大麦、中间型裸大麦和密穗型大麦等等都是在人工选择下,人们根据自己的需求在相应的突变体出现时选择出来的。

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